Fotoretseptorid - koonused ja vardad

Mis on fotoretseptorid

Fotoretseptorid on võrkkesta leiduvad närvirakud. Need elemendid on tundlikud valguslainete suhtes ja neil on oluline transduktsioonifunktsioon, st nad on võimelised muutma valguse, mis jõuab silma põhjale informatsiooni (esimene kemikaal, siis elektriline), mis edastatakse nägemisnärvi kaudu aju.

Võrkkesta fotoretseptorid on jagatud vardadeks ja koonusteks . Nende struktuurilised erinevused on seotud oluliste funktsionaalsete omadustega. Vardad näiteks edastavad vähem selge pildi, kuid neil on suurem arv fotopilte kui koonused ja on tundlikumad vähese valguse tingimustes. Kõik vardad sisaldavad ka sama fotopigmenti (rodopsiin), samas kui koonused ei ole ühesugused. Need viimased fotoretseptorid esitlevad tegelikult kolme erinevat tüüpi valgustundlikke pigmente (iodopsins), mis tagavad erinevate värvide diskrimineerimise (iga võrkkesta koonus sisaldab ainult ühte kolmest fotopildist). Lisaks sellele on koonused vastutavad päevase nägemise ja täpsete andmete kogumise eest.

Funktsioonid ja funktsioonid

Koonused ja vardad on väga spetsiifilised rakud, mille funktsiooniks on valguse vastuvõtmine ja selle kohandamine aju edastamiseks.

Visiooniprotsessis jagavad fotoretseptorid ülesandeid:

• Koonused on pühendatud selge ja kesksele visioonile, võimaldavad näha peeneid detaile ja neid kasutatakse peamiselt päevavalguses (fotoopiline) või kunstlike valgusallikate juuresolekul. On olemas kolme tüüpi koonuseid, millest igaüks sisaldab pigmenti, mis muudab need tundlikuks nähtava spektri erinevate lainepikkuste suhtes; eriti on neil absorptsioonipiigid 420, 530 ja 560 nm juures, mis vastavad vastavalt sinisele, rohelisele ja punasele. Sel põhjusel on koonused võimelised värve tajuma.
• Teiselt poolt on vardad valguse suhtes väga tundlikud ja võimaldavad teil näha isegi öösel ja madala valgustugevuse juures (skotopiline või crepuscular-nägemine). Need fotoretseptorid ei suuda siiski konstrueerida kvaliteetseid pilte ega suuda eristada värve. Vardad sekkuvad tegelikult akromaatilisse nägemisse, mida iseloomustavad ainult valged, mustad ja hallid toonid.

Seepärast on koonused ja vardad üksteist täiendavad ning nende töö sünkroonis tagab täiusliku nägemise.

Jaotumine võrkkestas

Fotoretseptorid ei ole ühtlaselt jaotunud kogu võrkkesta ulatuses. Koonused on kogu võrkkestas umbes 6 miljonit, seega on varraste arv väiksem; neil on väga suur tihedus makulaarses piirkonnas (võrkkesta tasapinna keskosa) ja need on ainsad foveas esinevad fotoretseptorid.

Seevastu paelad hõivavad kogu võrkkesta (välja arvatud foveal piirkond) ja on palju rohkem kui koonused (keskmiselt 120 miljonit igas võrkkestas). Vardade protsent suureneb, eriti kui kaugus foveast suureneb, kuni see on maksimaalne võrkkesta äärmises ääreosas. See selgitab põhjust, miks võime hämaras valguse juures paremini jälgida esemeid, kui me neid otseselt ei näe.

Värviline nägemine

Värvide tajutav võime põhineb kolme tüüpi käbidel, mis reageerivad nähtava valguse valdkonnas teatud lainepikkustele. Nendes fotoretseptorites on tegelikult kolme tüüpi valke (opsiinid), mis on vastavalt tundlikud umbes 420 nm (sinise spektri suhtes tundlikule) stiimulile, 530 nm (roheline) ja 560 nm (punane).

Vaatluse all oleva objekti kiirguse spektrilise koostise põhjal aktiveeritakse kolme tüüpi koonused mitmesugustes kombinatsioonides ja protsentides.

Võimalus eristada erinevaid värve tuleneb sellest interaktsioonist ja lõplikust töötlemisest aju tasandil. Koonuse kaasaegne ja maksimaalne stiimul annab valge taju.

Konkreetse koonusteta inimesed kaotavad ilmselgelt võime tajuda teatud värve, nagu juhtub värvipimeduses.

Märkus . Iga koonuse tüüp korjab paremini teatud lainepikkusel, kuid igaüks neist suudab samuti reageerida teatud variatsioonis sama spektri piires.

Peale selle tuleb märkida, et kolme tüüpi koonuste absorptsioonispektrid kattuvad osaliselt, nii et palju värve saab tajuda.

Kuidas need on?

Fotoretseptorite struktuurilised omadused

Fotoretseptorid esitavad järjestikku välissegmendi ja sisemise segmendi pigmenteeritud epiteeli, väliskiu, tuuma, aksoni (või sisekiu) rakkude ja sünaptilise lõpetamise suhtes.

Koonide välissegmendi kuju on kärbitud püramiid, samas kui vardad on silindrilised ja piklikud; mõlemal juhul iseloomustab seda osa lamedate kihtide seeria, mis piirab raku tsütoplasmasse sukeldatud membraanseid, lamendatud ja diskoidseid pesasid. Need "kettad" sisaldavad valgust reageerivaid pigmente ja põhjustavad fotoretseptori membraanipotentsiaali muutusi (rodopsiin rodide ja iodopsiinide jaoks koonuste jaoks). Koonuste ja varraste välimine segment on kokkupuutes pigmenteeritud epiteeliga, võrkkesta välimise kihiga, mis on oluline, kuna see annab põhilise molekuli fototransduktsiooniprotsessile: võrkkesta.

Sisemist segmenti iseloomustab rakusiseste organellide, nagu mitokondrid ja granuleeritud endoplasmaatilised retikululumembraanid, mis on raku ainevahetuse jaoks hädavajalikud, olemasolu. Tõepoolest, nende ülesanne on toota uusi pigmentmolekule nende lagunemisel. See osa väheneb jätkuvalt väliskiu kujul, millele järgneb raku kehaosa, mis sisaldab tuuma. Viimane on ühendatud aksoniga (või sisekiu) sünaptilise terminatsiooniga, millel on varrukatel kuju (sfääriline), mis on torudes üleujutatud ja hargnenud (pedikel).

Sünaptiline lõpetamine võimaldab signaale edastada fotoretseptorilt bipolaarsetele rakkudele sünapsi abil, st biokeemilise ülekande kaudu närvirakkude vahel. Tegelikult on see osa analoogne neuronite aksonaalsete terminalide sünaptilise nupuga, kus on olemas neurotransmitterit sisaldavad vesiikulid.

Suhted teiste võrkkesta rakkudega

Võrkkest on silma sisepinnale paigutatud membraan, mis koosneb kolmest närvikoe kihist, mis koosneb erinevat tüüpi rakkudest:

• Sisemine kiht, mis koosneb ganglionrakkudest;

• Vahekiht, mis sisaldab bipolaarseid rakke;

• Rohkem väliskihti, mis puutub kokku pigmenteeritud epiteeliga, milles fotoretseptorid on leitud.

Koonused ja vardad paiknevad võrkkesta pinnaga risti. valguse või pimedusega kokkupuutumisel läbivad nad konformatsioonilised muutused, mis moduleerivad neurotransmitterite vabanemist. Need teostavad võrkkesta bipolaarsetele rakkudele erutavat või pärssivat toimet.

Bipolaarsed rakud on ühelt poolt ühendatud fotoretseptoritega ja teiselt poolt sisemise kihi ganglionrakkudega, mille aksonid põhjustavad nägemisnärvi. Bipolaarsed rakud on võimelised edastama astmelise potentsiaali.

Ganglionrakkude aksonid moodustavad kiirt, mis läheneb optilisele kettale ja väljub silmamuna, liikudes diencephaloni suunas nägemisnärvi (kraniaalnärvide paar); vastusena võrkkesta retseptori transduktsioonile genereerivad ganglionrakud kesknärvisüsteemile suunatud toimepotentsiaali.

Võrkkestas on ka amakriini ja horisontaalseid rakke, mis moduleerivad sidet võrkkesta närvikoes (näiteks külgmise inhibeerimise teel).

Võrkkesta tagaosas on aga koroid.

Märkus . Vardad ja koonused ei puutu kokku klaaskehaga, vaid on paigutatud võrkkesta väliskihile, nii et nad ergutavad valgust pärast sisemise ja keskmise võrkkesta kihi läbimist.

fototransduktsiooni

Fototransduktsioon kujutab endast protsessi, mille abil valgusenergia muundatakse elektrilisteks signaalideks, seejärel edastatakse see aju läbi nägemisnärvi. See nähtus näeb fotoretseptoreid peamistena, kelle toimimine põhineb fotokeemilistel reaktsioonidel.

Fototransduktsiooni esimest sündmust kujutab valgussignaali absorptsioon fotopiltide abil. Kõiki neid molekule iseloomustab valguse neeldumise piik, mis vastab konkreetsele lainepikkusele (näiteks koonuste puhul muudab see teatud värvi suhtes tundlikumaks). Iga valgustundlik pigment sisaldab komponenti, mida nimetatakse võrkkestaks (ühine kõigile fotopiltidele) ja valku, mida nimetatakse opsiiniks.

Seetõttu muudavad fotopildid valguskiirguse tõttu nende molekulaarset struktuuri, käivitades biokeemilised reaktsioonid, millest närvi stimulatsioon pärineb. Seejärel edastatakse see külgnevatele võrkkesta rakkudele (bipolaarne ja ganglionaarne).

Raudteel toimunud sündmuste kaskaad

Varda fotopigment (rodopsiin) asub välissegmendi ketaste membraanis. Siin leidub ka G-valk (nimetatakse transdutsiiniks) ja ensüüm, fosfodiesteraas, mis katalüüsib teise tsüklilise GMP-i (cGMP) lagunemist.

Pimedas :

• CGMP tasemed tõusevad varda välissegmendi tsütosoolis, avades seega fotoretseptori membraanis paiknevad naatriumikanalid.
• Naatriumioonid sisenevad rakku ja määravad depolarisatsiooni, mis liigub välissegmendist fotoretseptori terminalile.
• Vastuseks depolarisatsioonile avatakse kaltsiumikanalid.
• Kaltsiumisisaldus käivitab eksotsütoosi, mis viib neurotransmitteri vabanemiseni.
• Neurotransmitter toimib bipolaarsetel rakkudel, tekitades astmelise potentsiaali.

Valgus :

• Rhodopsin neelab valgust.
• Võrkkest muudab oma konformatsiooni ja dissotsieerub opsiinist (varrastes olev pigmend muutub "värvunud"), mis aktiveerib transdutsiini, mis omakorda aktiveerib fosfodiesteraasi.
• Fosfodiesteraas katalüüsib tsüklilise GMP lõhustumist.
• CGMP tase välissegmendi tsütosoolis väheneb, seega naatriumikanalid sulguvad.
• Madalam naatriumi tarbimine hüperpolariseerib raku (kaaliumi vabanemise tõttu).
• Hüperpolarisatsioon põhjustab sisemise segmendi kaltsiumikanalite sulgemise, mistõttu fotoretseptori terminalist vabaneb vähem neurotransmitterit.

Kolme koonuse tüüpi fototransduktsiooni protsess on sarnane varrastega, isegi kui tegemist on kolme erineva fotopigmendiga.