Ilma teiste asjaomaste anatoomiliste struktuuride rikkumiseta võime öelda, et kogu kardiovaskulaarsüsteem on ainus eesmärk kapillaaride teenindamiseks. Just sellel tasandil toimuvad eespool mainitud toitainete, hormoonide, antikehade, gaaside ja kõik hematilise voolu poolt edastatavad vahetused. Seevastu sõltuvad rakud rangelt kapillaaride võimest pakkuda kõiki nende ainevahetuseks vajalikke elemente, eemaldades samal ajal neid mürgitavad jäätmed. Aga milline on see lõik?
Ainete vahetamine kapillaaridest rakkudesse võib olla peamiselt kolme tüüpi.
A) Esimest kujutab difusioon . Tüüpilised gaasid peegeldavad molekulide netovahetust suurimast kontsentratsioonipunktist madalama kontsentratsiooniga; see vool jätkub seni, kuni molekulid on ühtlaselt jaotatud olemasoleva ruumi igas osas. Enamik plasma ja interstitsiaalse vedeliku vahetusest toimub lihtsa difusiooni teel, mis hõlmab aineid, nagu ioonid, madala PM-molekulid, aminohapped, glükoos, metaboliidid, gaasid jne; siiski ei filtreerita nad molekule, mille molekulmass on üle 60kD, nagu suured valgud ja vererakud (valge, punased vererakud jne). Eelkõige läbivad rasvlahustuvad ained plasmamembraanide ja vahetus on piiratud verevoolu kiirusega; teiselt poolt vees lahustuvad need läbivad väikesed poorid ja nende voolu reguleerivad nende pooride laius ja vaadeldava molekuli raadius.
Difusiooni mehhanism muutub ödeemi juuresolekul vähem efektiivseks, kuna suur interstitsiaalvedeliku kogus suurendab kudede ja kapillaari vahelist kaugust.
B) Teist tüüpi vahetust annab filtreerimis-imendumissüsteem, mis - mida tuntakse ka massivooluna - reguleerib peamiselt vedelike läbipääsu. Kui voolusuund on orienteeritud kapillaaride välisküljele, siis räägime filtreerimisest, samas kui see on suunatud interjööri poole, räägime imendumisest.
Selle voolu reguleerimine sõltub kolmest tegurist: hüdrauliline või hüdrostaatiline rõhk, onkootiline või kolloid-osmootne rõhk ja kapillaarseina läbilaskvus.
- Mõni rida tagasi meenutasime, et kapillaari arteriaalse otsa hüdrostaatiline rõhk on umbes 35 mm Hg, samas kui venoosse otsa juures on umbes pool. Need väärtused peegeldavad vereringe poolt avaldatavat külgmist survet, mis kipub suruma vedeliku läbi kapillaari seinte. Vastupidi, interstitsiaalvedeliku poolt avaldatav hüdrostaatiline rõhk (hinnanguliselt 2 mm Hg) soosib vastupidist teed, vajutades kapillaari seintele ja soodustades vedelike sisenemist selle sisse.
- Teine tegur, ontsootiline rõhk, sõltub rangelt valkude kontsentratsioonist kahes kambris. Neil on tegelikult väga sarnane koostis, välja arvatud plasmavalkud, mis interstitsiaalses vedelikus peaaegu puuduvad. Onkootiline rõhk kujutab endast jõudu, mis reguleerib vee läbipääsu lihtsa difusiooni teel "proteiliselt" vähem kontsentreeritult rohkem kontsentreeritud sektsiooni, nende vahel paikneva poolläbilaskva membraani kaudu (mis võimaldab vee läbida, kuid mitte selles sisalduvate valkude kaudu) ja antud juhul kapillaarseinad.
Veres olevate valkude poolt avaldatav ontsootiline rõhk on võrdne 26 mm Hg-ga, samas kui interstitsiaalses vedelikus on see peaaegu tühine.
- Kolmas ja viimane tegur on hüdrauliline juhtivus, mis väljendab kapillaarseina vee läbilaskvust. See suurus varieerub vastavalt kapillaaride morfoloogilistele omadustele (näiteks on see neerule tüüpilistel fenestratsioonidel suurem).
Need kolm elementi on liigendatud Starlingi seaduses:
kapillaarivahetus sõltub konstantsest hüdraulilisest juhtivusest, mis on korrutatud hüdrostaatilise rõhu gradiendi ja kolloidosmootilise rõhu gradiendi erinevusega.
STARLINGI ÕIGUS Jv = Kf [(Pc - Pi) - σ (ppc-ppi)]
Kapillaari arteriaalses otsas oleks meil netofiltreerimisrõhk:
| [(35 - (- 2)] - (25-0) = 12 mm Hg | see surve põhjustab veres sisalduvate vedelike ja metaboliitide vabanemist (toimub filtreerimine) |
Kapillaaride läbimise ajal väheneb hõõrdumise tõttu kiirus ja hüdrauliline rõhk. Onkootilised rõhud kipuvad jääma samaks, välja arvatud juhul, kui kapillaarseinad on suhteliselt läbilaskvad madala molekulmassiga valkudele. Sellel omadusel on olulised tagajärjed, kuna see vähendab kapillaarset onkootilist rõhku, suurendades interstitsiaalset rõhku. Selle võimaluse arvessevõtmiseks korrigeeriti Laplace'i seadust niinimetatud peegeldusteguri (σ) lisamisega, nii et: Jv = Kf [(Pc - Pi) - σ (ppc-ppi)].
Peegeldustegur varieerub 0-st (kapillaarsein, mis on täielikult valkude läbilaskvus) kuni 1-ni (valkude läbilaskev kapillaarsein).
Kapillaari veenilises otsas oleks meil netofiltreerimisrõhk:
| [(15 - (- 2)] - (25-0) = -8 mmHg | see surve põhjustab vedelike ja rakuliste metaboliitide sisenemist verre (esineb imendumine). |
MÄRKUS: madalamat reabsorptsioonirõhku kompenseerib kapillaari suurem läbilaskvus veenipeale; sellest hoolimata on filtreeritud maht veel suurem kui see, mis on uuesti imendunud. Tegelikult on arteriaalse otsa filtreeritud mahust ainult 90% imendunud venoosse; ülejäänud 10% (umbes 2 l / d) regenereeritakse lümfisüsteemi poolt, mis takistab turse teket vereringesse valades.
Näidetes esitatud rõhuväärtused on soovituslikud ja ei ole haruldased erandid. Näiteks kapillaarid, mis moodustavad neeru neeronite glomeruli, kipuvad filtreerima kogu pikkuses, samal ajal kui mõned kapillaarid, mis esinevad soole limaskesta tasemel, neelavad, koguvad ainult toitaineid ja vedelikke.
C) Kolmandat mehhanismi nimetatakse transtsütoosiks ja vastutab mõnede suure molekulmassiga molekulide, näiteks teatud valkude transportimise eest, mis pärast rakkudesse endotsütoosi kaasamist läbivad epiteeli ja vabanevad interotsiaalse vedelikuga eksotsütoosi teel.
