Follikulaarne faas (või proliferatiivne faas) on munasarjatsükli esimene faas: see algab menstruaaltsükli esimese päevaga ja lõpeb ovulatsiooniga. Selle faasi kestus on keskmiselt 14 päeva, kuid see võib olla ka naise ja tsükli vahel väga erinev. vastupidi, menstruaaltsükli järgmine etapp, luteiinne, on kestuse poolest stabiilsem, mis on alati võrdne 14 päevaga.
Munasarjade sees on mitmesugustes arenguetappides palju folliikulite. Enamik neist on määratletud esmases (ebaküpses) faasis, kuid mõned neist hakkavad arenema ovulatoorseteks folliikuliteks, kusjuures igaüks toimub teistest sõltumatult.
Folliikulite põhifunktsioon on toetada ootsüüte, nende munarakke.
Erinevalt meessoost spermatogeneesist (mis võib kesta määramata ajaks) lõpeb follikulogenees menopausi lõppedes: munasarjade folliikulid ei ole enam tundlikud hormonaalsete signaalide suhtes, mis varem indutseerisid folliikulite faasi.
Follikulaarne faas esitab kaks kriitilist punkti, mille ületamisel ei saa folliikulite areng jätkuda, välja arvatud juhul, kui esinevad väga spetsiifilised muutused nii folliikuli enda struktuuris kui ka ümbritseva keskkonna koostises. Need kriitilised punktid jagavad folliikulite faasi füsioloogilisest vaatepunktist kolmeks erinevaks faasiks: eelset faasi, antralfaasi ja ovulatsioonieelset faasi .
Varane faas
Eelselja faasil on muutuv kestus, kuid üldiselt arvatakse, et see kestab 3 kuni 5 päeva.
- Kui folliikuli areneb, prolifereeruvad folliikulite rakud, moodustades ootsüüdi ümber mitu kihti ja diferentseerudes granuloosrakkudeks . Seega muutub primaarne folliikuleid primaarseks folliikule.
- Esialgse etapi ajal hakkavad granuloosrakud eritama suuri koguseid glükoproteiine, mis moodustavad paksu membraani, mida nimetatakse peptiidse vööndiks ootsüüdi ja granulosa ümber. Metaboliitide vahetamist ootsüütiga tagavad sidekohtad, mis paiknevad ootsüüdi ja ümbritsevate granuloosirakkude tsütoplasmaatilistes laiendustes.
- Mõned spetsiifilised sidekoe rakud (munasarjade strooma) eristavad, et moodustada välise kihi. Selles maatriksis eristatakse peagi kahte kihti: sisemine juhtum (rikas laevade, nääre) ja väline juhtum.
- Folliikulite viimane modifikatsioon toimub preantraalse faasi lõpus ja see seisneb gonadotropiiniretseptorite mõlema tüüpi folliikulite rakkude ilmumises membraanidele: - luteiniseerivad hormooniretseptorid ( LH ) thalal rakkudes;
- folliikuleid stimuleeriva hormooni ( FSH ) retseptorid granuloosrakkudes.
Nende retseptorite olemasolu on oluline oogeneesi jätkamiseks, kuna üleminek järgmisele antralfaasile võib toimuda ainult gonadotroopsete hormoonide juuresolekul. Mõned folliikulid ei liigu selles staadiumis ja läbivad atresiat (degeneratsioon, mille tagajärjeks on ootsüüdi surm).
Antral faas
Preantraalsed folliikulid sisenevad sellesse etappi, kui vereringes on piisav luteiniseeriva hormooni ( LH ) ja folliikuleid stimuleeriva hormooni ( FSH ) kontsentratsioon ning juhul, kui folliikuleerub nende hormoonide jaoks piisav arv retseptoreid.
Jätkuvalt areneva ( varajase antrali) staadiumis arenevad folliikulid, mis on täis vedelikku, mida nimetatakse antrumiks. Siinkohal nimetatakse folliikulite sekundaarseid folliikuleid ; tüüpilisel munasarjatsüklil sisenevad sellesse arengufaasi umbes 15-20 folliikulit. Umbes seitsme päeva pärast valitakse üks neist folliikulitest ( domineeriv folliikule ), et lõpetada selle areng, samas kui ülejäänud sekundaarsed folliikulid läbivad atresiat.
Antrumi moodustumisega seotud struktuurimuutus vastab folliikuli funktsionaalsele muundumisele, mis muutub tõeliseks endokriinseks näärmeks, mis vastutab suurenevate koguste androgeenide (androsteendiooni ja testosterooni), östrogeenide (eriti östradiooli) valmistamise eest ja ühes järgmine samm, progestiinid.
Nagu selgitatud, soodustavad folliikulite kasvu ja arengut nii FSH kui ka folliikuli enda poolt eritunud östrogeen. FSH plasmakontsentratsioon väheneb folliikulite faasis järk-järgult. See põhjustab östrogeeni sekretsiooni vähenemist. Domineeriva folliikuli valik sõltub selle võimest toota piisaval hulgal östrogeeni langevate FSH tasemete ees.
Domineeriv folliikuli jätkab arengut hilisemas antralises staadiumis : mõned ootsüüdi ümbritsevad granuloosrakud moodustavad kumulus-oopoori, väikese rakujuhe, mis ründab ootsüüdi ja kiiritatud korooni (mis koosneb granulosa rakkude kihist) ootsüüdi ümbruses) folliikuli seinale, mida nüüd nimetatakse Graafi folliikule .
Antralfaasi kestus on tavaliselt 8-12 päeva.
Ovulatsioonieelne faas
Et ovulatoorsesse faasi siseneda, peab küps antalikulaarne ümbritsevas keskkonnas leidma piisava FSH ja LH kontsentratsiooni, nii et see ei läbi atresiat. Gonadotropiinide vere tasemed on palju kõrgemad kui normaalsed väärtused: FSH kontsentratsioonis ja LH reaalse laine juures täheldatakse ovulatoorset piiki (määratletakse LH-pinge all ).
Faas on eelnevalt ovulatsiooniks määratud, kuna see eelneb ovulatsioonijärgsele sündmusele (kestab umbes 37 tundi). See etapp on määratletud kui sugurakkude küpsemise või purunemise etapp, kuna see aitab põhimõtteliselt taastada meioosi sekundaarse ootsüüdi eraldumisega seintest, mis võib vabalt ujutada antraalses vedelikus koos selle radiaalse krooniga, mis seda katab . Sellel munasarjatsükli follikulaarse faasi kolmandal etapil suurendab ovulatoorset folliikulit oluliselt selle mahtu.
Follikulaarse faasi hormonaalne regulatsioon
Munasarjade tsükli follikulaarse faasi ajal on folliikulite kasv ja diferentseerumine protsessid, mis alluvad õrnale ja täpsele tasakaalule ringlevate hormoonide taseme ja nende retseptorite tootmise vahel folliikulites. Kui ringlevate hormoonide tase ja nende retseptorite välimus langevad kokku, võib folliikulite areng jätkuda; vastupidi, kui see tingimus ei ole saavutatud, läbivad folliikulid degeneratsiooni ja moodustavad atetilise munasarja keha.
Hormonaalne regulatsioon on munasarjatsükli kontrollimise põhimehhanism.
Seal on viis hormooni, mis osalevad folliikulogeneesi reguleerimiseks positiivse ja negatiivse tagasiside keerulises protsessis:
- Hüpotalamuse poolt eritatav gonadotropiini vabastav hormoon (GnRH)
- folliikuleid stimuleeriv hormoon (FSH)
- luteiniseeriv hormoon (LH)
- östrogeen
- progesterooni
Hüpofüüsi (FSH ja LH) ja munasarja poolt toodetud hormoonide (östrogeen ja progesteroon) poolt toodetud hormoonidel on antagonistlikud toimed (negatiivse tagasiside kontroll).
Samal ajal, et muuta primaarsete folliikulite pidev tootmine ovulatsiooni perioodiliseks nähtuseks, peab sekkuma vähemalt kaks positiivset tagasisidemehhanismi:
- antraalne faas: östrogeenide eksponentsiaalne tootmine;
- preovulatsioonifaas: FSH ja LH eksponentsiaalne produktsioon.
