Fruktoos: endokriinsed ja metaboolsed toimed

Dr Giancarlo Monteforte

Fruktoos on looduslik monosahhariid, millel on erilised metaboolsed omadused. Need omadused tulenevad peamiselt kahest tegurist:

Madal glükeemiline indeks
Glükolüüsi sisestamine mööda ensüümi fosfofruktokinaasi reguleerimisest (mis katalüüsib glükoosi 6 fosfaadi fosforüülimist 1, 6-bisfosfaadiks fruktoosiks, määrates glükoosi lõpliku ja pöördumatu imiteerimise glükolüütilises protsessis; seda reaktsiooni peetakse kogu kiiruse piiravaks etapiks glükolüüsi).

Soole imendumine

Kõik monosahhariidid (seega ka fruktoos) absorbeeritakse jejunumis ja paigutatakse portaali ringi. Fruktoos imendub enterotsüütide poolt difusiooni teel, mida soodustab spetsiifiline kandja (GLUT5), mis asub apikaalsel membraanil; basolateraalsel membraanil on selle asemel teine kandja (GLUT2), mis viib fruktoosi ringlusse (joonis fig 1). GLUT5 on Km = 5, nii et see on kergesti küllastunud, nii et suurte koguste fruktoosi allaneelamist võib jälgida soolehäiretega, nagu turse ja kõhuvalu, kõhulahtisus.

Soolest pärineb villi fruktoos portaalveeni, seejärel maksa. Inimestel on umbes pool portaalses veenis esinevast fruktoosist eraldatud ja metaboliseerunud maksas, 20% neerude kaudu, ülejäänud rasvkoes ja skeletilihastes.

Fruktoosi sisenemist kõikide kudede ja elundite rakkudesse vahendab GLUT5 ja see on insuliinist sõltumatu.

Fruktoosi metabolism

Fruktoosi ainevahetust, spetsiifilist rada ja aspekteerivat rada on vastutavad kaks metaboolset rada.

Spetsiifiline viis: maks ja neerud (lahter 1) . Seda iseloomustavad kaks ensüümi: frukto-kinaas ja aldolaas B. Fruktoosinaas katalüüsib fruktoosi fosforüülimist fruktoos-1 fosfaadiks, mis jagatakse kaheks trioseks: glütseraldehüüdiks ja dihüdroksüatsetaadiks. Glütseraldehüüd fosforüülitakse trioosi kinaasi poolt ja viiakse glükolüüsi, dihüdroksüatsetaatfosfaat muundatakse glütseraldehüüdiks.
Asespetsiifiline rada: rasvkoe, skeletilihaste, südame (kast2). See koosneb ensüümidest, mis metaboliseerivad glükoosi: heksokinaas, fosfofruktokinaas, aldolaas A.

Konkreetne marsruut on palju efektiivsem kui mittespetsiifiline tee, kusjuures viimast inhibeerib glükoos. Rasvkoes, kuna glükoosisisaldus on peaaegu null, ei esine glükoosi ja fruktoosi vahel konkurentsi ning see metaboliseerub piisavalt aspekiaalselt.


Lahter 1. Maksa fruktoosi ainevahetus	Lahter 2. Maksavaba fruktoosi ainevahetus
Fruktoos fosforüleeritakse frukukinaasiga ja seejärel eraldatakse aldolaasist B. Tekkinud trioosi viiakse glükolüüsisse trioosi fosfaatide tasemel, jättes fosfofruttokinaasi reguleerimise vahele. Rohelised nooled näitavad fruktoosi kontrollimatut voolu glükolüüsis. Sõltuvalt metaboolsetest tingimustest võib maksa glükogeneesi täiendamiseks trioseid kondenseerida glükoosiks.	Fruktoosi metaboliseerivad samad ensüümid, mis metaboliseerivad glükoosi: heksokinaasi ja aldolaasi A. Seda metaboolset rada inhibeerib glükoosi olemasolu.

Reguleerimata glükolüüs: fruktoosi vahendatud metaboolsed häired

Glükolüütilise tee peamine kontroll on ensüüm fosfofruktokinaas, fruktoos väljub sellest kontrollist ja see võib viia vahepealsete metaboliitide kontrollimatu akumulatsiooni.

Metaboolsed tagajärjed:

fruktoosi 1 fosfaadi → akumulatsiooni ADP akumulatsioon → suurenenud puriini katabolism

laktaadi akumulatsioon → atsidoos

atsetüülCoA akumulatsioon → ketoonkehad, lipogenees

glütserooli → lipogeneesi akumulatsioon

Kliinilisest seisukohast tähendab see kõik järgmist: